Тихоходки существа которые неваозможно убить [Архив]

Пyмяyx**

05.02.2021, 18:52

Тихоходки оказались неотеническими личинками мух01.04.2020 • АЛЕКСАНДР МАРКОВ (https://elementy.ru/novosti_nauki/t/379113/Aleksandr_Markov) • ЭВОЛЮЦИЯ (https://elementy.ru/novosti_nauki/t/2253632/Evolyutsiya), ГЕНЕТИКА (https://elementy.ru/novosti_nauki/t/69870/Genetika), ЭНТОМОЛОГИЯ (https://elementy.ru/novosti_nauki/t/5271835/Entomologiya), ПЕРВОЕ АПРЕЛЯ (https://elementy.ru/novosti_nauki/t/5271882/Pervoe_aprelya) • 38 КОММЕНТАРИЕВ (https://elementy.ru/novosti_nauki/433629/Tikhokhodki_okazalis_neotenicheskimi_lichinkami_mu kh#forum)

https://elementy.ru/images/news/tardigrades_are_neotenic_fly_larvae_1_703.jpg

Рис. 1. Морфологическое сходство тихоходок и личинок экстремофильных (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BA%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%BE%D 1%84%D0%B8%D0%BB%D1%8B) мух семейства Ephydridae (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%85%D0%B8-%D0%B1%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D0%B2%D1%83%D 1%88%D0%BA%D0%B8). А — тихоходка Milnesium tardigradum (на врезке — дегидратированная особь в состоянии криптобиоза (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%82%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D 0%BE%D0%B7_(%D1%81%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%8F%D 0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0 %B8%D0%B7%D0%BC%D0%B0))), B — личинка солелюбивой мухи Cirrula hians (= Ephydra hians) из соленого щелочного озера Моно (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BD%D0%BE_(%D0%BE%D0%B7%D0%B5%D1%80 %D0%BE)) в Калифорнии (на врезке — куколка), C — псевдоподии личинки Ephydra cinerea из Большого Соленого озера (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D1%88%D0%BE%D0%B5_%D0%A1% D0%BE%D0%BB%D1%91%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%BE%D0%B7%D 0%B5%D1%80%D0%BE), D — лобоподии тихоходки Tardigrada gen. et sp. indet. Изображение из дополнительных материалов к обсуждаемой статье, фото с сайтов researchgate.net (https://www.researchgate.net/figure/Fig1-SEM-images-of-the-tardigrade-Milnesium-tardigradum-A-Active-hydrated_fig1_8629028), bugguide.net (https://bugguide.net/node/view/9357/bgimage), esa.int (https://www.esa.int/Science_Exploration/Human_and_Robotic_Exploration/Research/Exobiology)

Происхождение тихоходок — мелких животных, известных своей устойчивостью к экстремальным условиям среды, — долго оставалось загадочным, хотя их родство с членистоногими признавалось всеми специалистами. Новые методы молекулярно-филогенетического анализа наряду с морфологическими данными показали, что тихоходки, по-видимому, являются неотеническими личинками двукрылых насекомых семейства Ephydridae (мушки-береговушки). К признакам, общим для тихоходок и личинок эфидрид, относятся исключительная выносливость (эфидриды способны развиваться в пересоленной воде, при экстремальных значениях pH, в сырой нефти и даже в скипидаре), рост с линьками, сходное строение примитивных конечностей — лобоподий, а также коготков на них. Обработка тихоходок гормонами, стимулирующими окукливание эфидрид, приводит к переходу животных при последующем высушивании в состояние криптобиоза, которое, по-видимому, гомологично стадии куколки обычных двукрылых. Многие уникальные особенности тихоходок, такие как сокращение числа сегментов тела и утрата дыхательной (трахейной) системы, по-видимому, являются следствием миниатюризации. Полученные результаты объясняют, почему тихоходки лишились трех Hox-генов (Scr, Antp и Ubx), которые у других насекомых отвечают за формирование грудных сегментов. У личинок эфидрид грудные сегменты, в отличие от брюшных, никогда не несут конечностей, поэтому при неотении и миниатюризации они оказались бесполезными и были утрачены.
Тихоходки (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D1%85%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%B4%D0%BA%D 0%B8) (Tardigrada (https://en.wikipedia.org/wiki/Tardigrade)) — группа, интересная во многих отношениях. Широкой публике они известны в основном из-за своего неотразимого очарования. Недаром их называют «медвежатками», «водяными мишками» (water bears) и «моховыми поросятами» (moss piglets). Кроме того, тихоходки славятся своей невероятной выносливостью. Например, экспериментально показано, что они выдерживают 10 суток пребывания в открытом космосе (K. I. Jönsson et al., 2008. Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982208008051)). Неудивительно, что тихоходки стали героями сетевых мемов (рис. 2).

https://elementy.ru/images/news/tardigrades_are_neotenic_fly_larvae_2_703.jpg

Рис. 2. Сетевой мем, прославляющий выносливость тихоходок. Изображение с сайта beatricebiologist.com (http://www.beatricebiologist.com/2013/04/water-bear-doesnt-care/)

Живучесть тихоходок во многом определяется их способностью переносить почти полное обезвоживание (дегидратацию), впадая в состояние криптобиоза (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%82%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D 0%BE%D0%B7_(%D1%81%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%8F%D 0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0 %B8%D0%B7%D0%BC%D0%B0)) (рис. 1, А, на врезке). В этом состоянии тихоходкам не страшны ни космический вакуум, ни большие дозы радиации, ни замораживание в жидком гелии, ни кипячение, ни давление в 6000 атмосфер.
Происхождение тихоходок — давняя научная загадка. По многим признакам тихоходки явно близки к членистоногим, онихофорам (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BD%D0%B8%D1%85%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%80%D 1%8B), а также к некоторым ископаемым базальным представителям надтипа Ecdysozoa (см. Линяющие (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%BD%D1%8F%D1%8E%D1%89%D0%B8%D0%B5)) , известным по находкам из кембрийских лагерштеттов (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D1%80%D1%88%D1%82%D0%B5%D 1%82%D1%82). Однако точное положение тихоходок в системе Ecdysozoa долго не удавалось установить.
Новое исследование американских биологов, изучающих галофильную (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D0%BB%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB%D1%8B) фауну Большого Соленого озера (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D1%88%D0%BE%D0%B5_%D0%A1% D0%BE%D0%BB%D1%91%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%BE%D0%B7%D 0%B5%D1%80%D0%BE) в штате Юта (США), проливает неожиданный свет на эту проблему.
Ученые обратили внимание на морфологическое сходство конечностей тихоходок и личинок солелюбивых мух-береговушек (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%85%D0%B8-%D0%B1%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D0%B2%D1%83%D 1%88%D0%BA%D0%B8) (семейство Ephydridae), обитающих в Большом Соленом озере (рис. 1, C, D). Для тихоходок характерно наличие четырех пар мягких нечленистых конечностей — лобоподий (см. lobopod (https://www.britannica.com/animal/lobopod)), несущих характерные изогнутые коготки. Очень похожие конечности и коготки были у некоторых кембрийских родственников членистоногих, таких как галлюцигения (см.: Коготки галлюцигении подтвердили гипотезу о происхождении членистоногих (https://elementy.ru/novosti_nauki/432342/Kogotki_gallyutsigenii_podtverdili_gipotezu_o_proi skhozhdenii_chlenistonogikh), «Элементы», 21.10.2014).
У большинства двукрылых насекомых (комаров и мух) личинки не имеют конечностей. Однако у обитающих в Большом Соленом озере личинок мушек-береговушек Ephydra cinerea, как и у многих других представителей семейства Ephydridae, на брюшных сегментах имеется семь пар псевдоподий (ложноножек), внешне практически неотличимых от конечностей тихоходок. Три грудных сегмента, на которых у взрослой мухи находятся настоящие членистые ноги, у личинок не несут конечностей (как и положено личинкам мух).
Как объяснить это сходство? На первый взгляд, проще всего предположить конвергентную эволюцию, то есть независимое формирование похожих конечностей у организмов, живущих в сходных условиях. И тихоходки, и личинки эфидрид живут в водной среде, используя свои мягкие когтистые ножки для ползания по различным субстратам. Но такое простое объяснение не удовлетворило исследователей, решивших, что вопрос заслуживает более серьезного изучения.
Ученые применили к имеющимся в генбанке нуклеотидным последовательностям тихоходок и эфидрид новый оригинальный метод построения филогенетических деревьев, использовав в качестве внешней группы (см. Outgroup (https://en.wikipedia.org/wiki/Outgroup_(cladistics))) родственное эфидридам семейство Drosophilidae (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5_% D0%BC%D1%83%D1%88%D0%BA%D0%B8). У дрозофил, кстати, личинки безногие, как и у большинства других мух. Получившееся дерево подтвердило гипотезу о родстве эфидрид и тихоходок (рис. 3).

https://elementy.ru/images/news/tardigrades_are_neotenic_fly_larvae_3_703.jpg

Рис. 3. Эволюционное дерево тихоходок, показывающее их родство с мушками-береговушками (Ephydridae). При построении дерева в качестве внешней группы использовалось родственное эфидридам семейство дрозофилид. Буквами обозначены места обитания тихоходок: M — морские семейства, T — наземные, F — пресноводные. Изображение из обсуждаемой статьи (по данным из статьи P. B. Nichols et al., 2006. A Family Level Analysis of Tardigrade Phylogeny (https://link.springer.com/article/10.1007/s10750-005-1414-8), с изменениями)

Помимо морфологического сходства и результатов молекулярно-филогенетического анализа, в пользу этой гипотезы свидетельствуют и другие факты. Авторы скрупулезно разбирают их в своей статье, уделяя особое внимание двум обстоятельствам.
Во-первых, ранее было показано, что характерная для тихоходок способность выдерживать обезвоживание и пережидать тяжелые времена в состоянии криптобиоза встречается также и у личинок двукрылых (M. Watanabe et al., 2003. Increase of internal ion concentration triggers trehalose synthesis associated with cryptobiosis in larvae of Polypedilum vanderplanki (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12771176/)). По-видимому, эта способность унаследована ими от общего с тихоходками предка.
Во-вторых, личинки эфидрид, как и тихоходки, отличаются невероятной выносливостью. Например, личинки мухи Cirrula hians (другое название — Ephydra hians, рис. 1, B) чувствуют себя вполне комфортно в пересоленной щелочной воде озера Моно в Калифорнии, в которой не может выжить ни одна рыба (см. рисунок 2 в новости Симбиотические дрожжи помогают дрозофилам адаптироваться к соленому корму (https://elementy.ru/novosti_nauki/433564/Simbioticheskie_drozhzhi_pomogayut_drozofilam_adap tirovatsya_k_solenomu_kormu), «Элементы», 11.11.2019). Личинки другого вида эфидрид, Helaeomyia petrolei, развиваются в естественных лужах сырой нефти. Кишечник у них всегда полон нефти, хотя питаются они на самом деле не нефтью, а упавшими в лужу насекомыми. Лабораторные опыты показали, что с тем же успехом эти личинки могут жить в 50-процентом скипидаре (см. картинку дня Нефтяная муха (https://elementy.ru/kartinka_dnya/652/Neftyanaya_mukha)). Физиологические и биохимические механизмы устойчивости тихоходок и эфидрид к неблагоприятным внешним воздействиям еще не до конца изучены. Но с большой вероятностью она имеет единое происхождение: трудно предположить, что такая уникальная особенность могла возникнуть два раза независимо.
На основании всех этих фактов ученые заключили, что тихоходки, скорее всего, произошли от эфидрид путем неотении (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F). Иными словами, тихоходки — это потомки мух-береговушек, перешедшие к размножению на личиночной стадии и утратившие стадию имаго (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%98%D0%BC%D0%B0%D0%B3%D0%BE) (взрослого крылатого насекомого).
Неотения — довольно частое явление в эволюции (см. Что общего у голых землекопов и «голых обезьян»? (https://elementy.ru/novosti_nauki/432949/Chto_obshchego_u_golykh_zemlekopov_i_golykh_obezya n), «Элементы», 06.03.2017). Хотя самые известные примеры неотении связаны с амфибиями (см. Неотения у амбистомовых (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%B1%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%BC%D 0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5#%D0%9D%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0 %B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F)), у насекомых она тоже встречается (M. Bocakova et al., 2007. Molecular phylogenetics of Elateriformia (Coleoptera): evolution of bioluminescence and neoteny (https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1096-0031.2007.00164.x)). Так что неотенические личинки эфидрид в этом плане не являются исключением.
После перехода к неотении тихоходки сильно измельчали. Это позволило им отказаться от трахей (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D1%85%D0%B5%D0%B8) и перейти к дыханию всей поверхностью тела. Именно поэтому у тихоходок отсутствует сифон — дыхательная трубка на заднем конце тела, характерная для личинок обычных (не неотенических) береговушек.
Другим следствием миниатюризации стало уменьшение числа сегментов тела (олигомеризация (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BB%D0%B8%D0%B3%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80%D 0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%BE%D1%80%D0 %B3%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D0%B2)). С этим связано еще одно — возможно, самое красивое и убедительное — подтверждение идеи о неотенической природе тихоходок, основанное на данных сравнительной геномики и эволюционной биологии развития (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%BE%D 0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0 %BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B2%D0% B8%D1%82%D0%B8%D1%8F) (evo-devo (https://en.wikipedia.org/wiki/Evolutionary_developmental_biology)).
Ранее было показано, что олигомеризация у тихоходок была сопряжена с утратой нескольких Hox-генов (см. Укорочение тела тихоходок связано с потерей Hox-генов (https://elementy.ru/novosti_nauki/432704/Ukorochenie_tela_tikhokhodok_svyazano_s_poterey_Ho x_genov), «Элементы», 04.03.2016). Эти гены у билатерально-симметричных животных участвуют в продольной «разметке» эмбриона и определении судьбы сегментов. При этом оставалось неясным, почему тихоходки утратили одни Hox-гены (и, по-видимому, соответствующие им сегменты), но сохранили другие. Была ли в этом какая-то система? От каких именно сегментов или отделов тела отказались тихоходки?
Как показано на рисунке 2 в вышеупомянутой новости (https://elementy.ru/novosti_nauki/432704/Ukorochenie_tela_tikhokhodok_svyazano_s_poterey_Ho x_genov), три важнейших Hox-гена, утраченных тихоходками, это Sex combs reduced (Scr), Antennapedia (Antp) и Ultrabithorax (Ubx). Экспрессия этих генов у насекомых маркирует сегменты грудного отдела: Scr — переднегрудь, Antp — среднегрудь, Ubx — заднегрудь.
Пока тихоходки считались группой неясного систематического положения, а их родственные связи с насекомыми оставались спорными, дать этому факту сколько-нибудь внятную интерпретацию не удавалось. Но теперь, когда стало ясно, что тихоходки — это насекомые отряда двукрылых, всё сразу встало на свои места. Получается, что у тихоходок в процессе олигомеризации редуцировался грудной отдел тела. Самое интересное, что именно этого и следовало ожидать в случае неотении и последующей миниатюризации у мух-береговушек. Ведь у личинок мух вообще и эфидрид в частности, как мы помним, на грудных сегментах нет никаких конечностей — ни настоящих членистых ног, ни ложноножек-лобоподий (не говоря уже о крыльях). Однако брюшные сегменты у личинок эфидрид несут когтистые лобоподии, чрезвычайно удобные для ползания по самым разнообразным подводным субстратам. От каких же сегментов, грудных или брюшных, должны были в первую очередь отказаться неотенические личинки эфидрид в ходе миниатюризации? Конечно, от бесполезных грудных, что и подтверждается данными сравнительной геномики и evo-devo. Число брюшных сегментов с парными лобоподиями у тихоходок сократилось с семи до четырех, что согласуется с утратой одного из «брюшных» Hox-генов, Abd-A.
Таким образом, смелая гипотеза американских биологов не только подтвердилась многочисленными фактами, но и пролила неожиданно яркий свет на закономерности сопряженной эволюции плана строения организма и ключевых генов — регуляторов развития.
В заключительной части работы авторы обсуждают возможную гомологию стадии куколки обычных двукрылых насекомых и дегидратированного криптобиотического состояния тихоходок. Процесс впадания тихоходок в криптобиоз действительно напоминает окукливание личинок эфидрид (рис. 1, A, B), хотя есть и очевидные различия. В частности, окукливание у эфидрид не сопровождается полным обезвоживанием.
Дополнительные эксперименты показали, что если обработать тихоходок гормоном экдизоном (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BA%D0%B4%D0%B8%D0%B7%D0%BE%D0%BD), который стимулирует линьки и окукливание насекомых, то после высушивания тихоходки впадают в криптобиоз. Для полноты картины эти эксперименты следовало бы дополнить контрольными опытами с высушиванием, но без экдизона. Авторы пока не успели этого сделать. Данный вопрос, несомненно, заслуживает дальнейшего изучения.
Источник: T. R. D. Grade, E. Phydron. Tardigrades are neotenic fly larvae // arXiv.org, Published 01.04.2020. Preprint currently unavailable.
См. также:
1) Укорочение тела тихоходок связано с потерей Hox-генов (https://elementy.ru/novosti_nauki/432704/Ukorochenie_tela_tikhokhodok_svyazano_s_poterey_Ho x_genov), «Элементы», 04.03.2016.
2) Коготки галлюцигении подтвердили гипотезу о происхождении членистоногих (https://elementy.ru/novosti_nauki/432342/Kogotki_gallyutsigenii_podtverdili_gipotezu_o_proi skhozhdenii_chlenistonogikh), «Элементы», 21.10.2014.
3) Ольга Посух. Суперспособность: криптобиоз (https://elementy.ru/bookclub/chapters/434422/Mikrosupergeroi_Samyy_zhivuchiy_Glava_iz_knigi). Глава из книги «Микросупергерои. Самый живучий».
4) Е. О. Пучков. Немножко умереть (https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/432599/Nemnozhko_umeret).
Александр Марков (http://www.evolbiol.ru/author)